世界中のジンベエザメ (Rhincodon typus) の表皮微生物叢の明確な多様性にもかかわらず、創発的な群集構造

Scientific Reports volume 13、記事番号: 12747 (2023) この記事を引用

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マイクロバイオームは宿主に有益な生理学的形質を与えますが、微生物の多様性は本質的に変化しており、微生物と宿主の健康への寄与との関係に課題が生じています。ここでは、ネットワーク特性がマイクロバイオームと宿主の関係をよりよく示す可能性があるかどうかを判断するために、世界中の 5 つの集合体にわたる 74 個体のジンベエザメ (Rhincodon typus) の表皮マイクロバイオームの多様性と構造の複雑さを比較します。微生物は地球規模で生物地理的パターンを示すと予想され、遠縁の微生物グループも同様の機能を果たす可能性があるという前提に基づいて、マイクロバイオームの共起パターンは多様性の傾向とは無関係に発生し、キーストーン微生物は場所によって異なると仮説を立てました。私たちは、ジンベエザメの集合体が分類学的多様性パターンを識別する上で最も重要な要素であることを発見しました。さらに、マイクロバイオームのネットワーク構造はすべての集合体で類似しており、度数分布はエルドス・レニ型ネットワークと一致していました。しかし、マイクロバイオーム由来のネットワークはモジュール性を示し、ジンベエザメの表皮上の決定的なマイクロバイオーム構造を示しています。さらに、ジンベエザメは 35 個の高品質なメタゲノム構築ゲノム (MAG) を保有しており、そのうち 25 個はすべてのサンプル位置から存在し、豊富な「コア」と呼ばれていました。代謝経路に存在する遺伝子の数に基づいて、ここではエコグループ 1 および 2 として定義される 2 つの主要な MAG グループが形成され、ジンベエザメのマイクロバイオーム内に少なくとも 2 つの重要な代謝ニッチが存在することが示唆されています。したがって、マイクロバイオームの多様性の変動性は高いものの、ネットワーク構造とコア分類群はジンベエザメの表皮マイクロバイオームの固有の特徴です。私たちは、マイクロバイオームの自己組織化を促進する宿主とマイクロバイオームおよび微生物と微生物の相互作用が、機能的に冗長な豊富なコアをサポートするのに役立ち、マイクロバイオームと宿主の健康を結び付ける際にはネットワーク特性を考慮する必要があることを提案します。

真核生物にとって、マイクロバイオームを構成する多様な種は単なる乗客ではありません1。それらは代謝プロセスや免疫プロセスに影響を与え2、宿主の本来の能力を超えた生理学的機能を与え、健康を促進します3,4。これらのサービスは微生物と宿主の間の多数の相互作用から生じます。時間の経過とともに確立される細胞5．しかし、マイクロバイオームの種の組成と多様性は、空間と時間において、また同様の種の個体間でも大きく変動しており、多くの場合、宿主には明らかな影響はありません。これらの観察は、マイクロバイオームによってもたらされる機能やサービスが、単に個々の種の存在や豊富さに起因するものではないことを示唆しています7。マイクロバイオームコミュニティの自己組織化、または相互作用ネットワークは、健康なマイクロバイオームをサポートする一貫したサービスがどのように維持されるかを説明する 1 つですが8、宿主マイクロバイオームが創発的な構造を示すかどうかは未解決の疑問のままです。

マイクロバイオームの自己組織化とは、微生物メンバーの集合的な行動を指し、微生物グループの互いに対する集団パターンとして捉えられ、共起、つまりマイクロバイオーム構造として記述されるパターンとして記述されます。マイクロバイオームの構造的特性（つまり、相互作用する微生物によって形成されるノードと関連するエッジの数、またはクラスターの数）は、生態学的および進化的プロセスに応答して生じ9、宿主と微生物、および微生物と微生物の相互作用に影響を与えます7。これらの生態進化プロセスが一緒になって、これらの微生物の個体群動態を推進し、その結果、マイクロバイオームの構築的特性がもたらされます。したがって、微生物集団の再配置は、その後、新たな生態系機能を変化させる可能性があります10。ネットワークは本質的に階層的であるため 11、ネットワークの複雑さ、モジュール性、個々の微生物グループの相互作用など、これらのレベルのさまざまな属性を定量化することで、群集構造を推進する重要な生態学的洞察を明らかにすることができます 12。たとえば、さまざまな非生物的ストレスに応じてマイクロバイオームの構造的複雑性が変動すると、新たな群集特性が変化します8。一方、サブネットワークを形成する微生物は同様の環境選好を示唆します13、14。他の微生物グループと多くのつながりを持つ微生物が重要であると予測されています。ニッチ形成にあり、キーストーン生物と考えられている15。これらの理由から、マイクロバイオームのネットワーク構造を決定することは、マイクロバイオームの構造と機能を理解するための基礎となります。

0.05 in 19,997 out of 20,000 total bootstraps; Fig. 3b). These microbiome networks from all aggregations shared similar global network characteristic (i.e., the number of co-varying microbial families), each consistent with that of an Erdos–Renyi network. In other words, each microbiome network was consistent with the null model comparison. Interestingly, sub-network structure of each microbiome-created network displayed modularity, an attribute that random networks do not possess. Modularity scores of the microbiome-created networks (Cancun: 0.70; La Paz: 0.58; Ningaloo: 0.71; Philippines: 0.60) were higher than the upper 95% confidence threshold for modularity scores of the randomised networks (upper CI; Cancun: 0.69; La Paz: 0.52; Ningaloo: 0.69; Philippines: 0.52), indicating a significant difference, therefore demonstrating underlying community structure in the microbiome network topology. Modularity indicates some microbial families have stronger co-occurrence with a set of microbial families relative to the rest of the microbes, therefore forming clusters within the network. Each network had ~ 11 clusters of microbial families (Cancun—12; La Paz—11; Ningaloo—12; Philippines—10). However, family membership within a cluster was not consistent across locations. We also determined whether the importance of microbial families, measured as betweenness centrality (those with greater number of edges) corresponded with the relative abundance of the microbial family (Fig. 4). Interestingly, increases in the number of edges did not correspond with an increase in relative abundance of reads in each microbial family; a consistent pattern at each location. Therefore, microbes that are of low relative abundance in the microbiome play a disproportionately large role in microbiome architecture, suggesting these are keystone microbiome species./p> 50,000 bp and the longest contig was 430,630 bp. The contribution of reads to the MAGs was high across all aggregations (Philippines—64.2%; Cancun—54.4%; Tanzania—38.7%; La Paz—28.5%; Ningaloo—11.1%). MAGs were annotated to five microbial classes including Alpha-, Gamma-, and Beta-proteobacteria; Cytophagia; and Flavobacteria (Fig. 5a). MAG-bin 39 was only annotated to the Proteobacteria phyla while only a single MAG (Bin 107—Pseudomonas stutzeri) could be annotated to the species level, suggesting microbial members in the whale shark microbiome are quite novel. There were several MAGs in which all aggregations contributed reads equally (e.g., Bin 91- Flavobacteriaceae, Bin 107—Pseudomonadaceae, Bin 42—Erythrobacteraceae) and others where a single location over contributed (e.g., Bin 62; Cancun—Flavobacteriaceae, Bin 100; Cancun—Pseudoalteromonadaceae, Bin 3; Philippines—Chromatiaceae). Of the 35 MAGs, 25 were found across all aggregations, while eight were missing from Ningaloo and two each from Philippines and Cancun. All 35 MAGs were represented in La Paz and Tanzania whale shark microbiomes. The family identity of the MAGs corresponds with several of the most relative abundant families identified through short read annotations, including, Flavobacteriaceae, Pseudoalteromonadaceae, and Pseudomonadaceae. Alteromonadaceae, the most abundant short read annotated family, was not represented in the high-quality MAGs suggesting this family may have high diversity at the species level, with species in relatively low abundance./p>